目前，全世界有15000种大型真菌，其中2000多种是食用菌，且在中国有明确记录的食用菌有1000多种[1]。菌菇富含营养与功能活性物质，包括多糖、活性蛋白和肽、酚类、酮类、萜类和甾体化合物等[2]，其中，多糖是食用菌的主要活性成分之一。现代研究表明，食用菌多糖具有多种生物活性，包括抗氧化、抗肿瘤、抗炎、免疫调节、降血糖、调节肠道菌群、抗病毒等活性[3]，且食用菌多糖作为功能活性成分用于预防和治疗各种慢性疾病，对人体健康非常有益。笔者较为系统地回顾多种典型食用菌多糖的功效，及其在功能性食品、生物医药及化妆品等领域中的应用研究进展，以期为食用菌及其多糖的进一步开发利用提供参考和科学依据。

典型食用菌多糖及其功效

灵芝多糖

灵芝作为著名的食药用菌，已有数千年的应用历史，《中华人民共和国药典》^[4]记载，灵芝“甘，平。归心、肺、肝、肾经”，具有“补气安神，止咳平喘”的功效。多糖是灵芝发挥生物活性的主要成分之一。目前，灵芝多糖主要来源于孢子粉、子实体、菌丝体和灵芝发酵液。灵芝多糖具有抗氧化、抗肿瘤、降血糖、抗炎、肝脏保护、免疫调节和神经保护等作用。灵芝多糖通过清除过量自由基、提高抗氧化酶活性和减少过氧化物来表现出良好的抗氧化活性^[5]。刘洋等^[6]发现灵芝多糖能够显著促进4T1荷瘤小鼠对HER2/neu质粒DNA疫苗的细胞免疫应答，对小鼠有明显的免疫促进作用。此外，吴睿婷等^[7]发现黑灵芝多糖能够显著调控链脲佐菌素（streptozotocin，STZ）诱导的糖尿病大鼠血糖血脂和胰岛素，其机制可能是通过改变大鼠肠道中微生物的结构组成。迪丽索耶尔·亚勒坤木等^[8]指出灵芝多糖可能通过改善辐射模型小鼠胸腺中相关潜在生物标志物表达及其相关代谢通路来发挥辐射防护作用。

虫草多糖

虫草多糖是一种高度分枝的半乳甘露聚糖。研究发现虫草多糖在改善免疫机能、抗癌、杀菌、保肺、益肾等方面发挥重要作用。蒋玉珍等[9]通过响应面法优化酶法辅助热水提取蛹虫草多糖，发现蛹虫草多糖的DPPH自由基清除率达88.06%，羟自由基清除率为78.80%，都有一定剂量依赖性，证明蛹虫草多糖具有较好的抗氧化活性。姚艳婷等[10]通过水提醇沉法，结合阴离子交换层析柱分离纯化得到蛹虫草多糖组分（SeCMP0.2），结果发现SeCMP0.2可通过激活丝裂原活化蛋白激酶、核因子-κB信号通路，上调诱导型一氧化氮合成酶、肿瘤坏死因子-α、白细胞介素-6、白细胞介素-1βmRNA的表达，发挥其免疫调节作用。刘广庆等[11]以水提醇沉法结合Sevag法提取虫草花多糖，发现虫草花多糖能够显著降低CCl4诱导小鼠肝脏肿瘤坏死因子α、核因子κB等的表达水平，显著下调血清ALT、AST水平，缓解由于CCl4诱导的肝损伤，抑制肝细胞凋亡，为肝纤维化的治疗提供参考。

桑黄多糖

桑黄能利尿止血、改善内脏，《本草纲目》[12]记载“桑寄生利五脏，宣肠胃气，去毒气”。多糖作为桑黄的主要生物活性成分之一，已被验证具有抗肿瘤、免疫调节、抗炎、抗氧化等多种生物活性。张琨霖等[13]发现桑黄子实体多糖能够增强RAW-BlueTM细胞分泌胚胎碱性磷酸酶的活性以及其巨噬细胞吞噬能力，证明桑黄子实体多糖具有免疫活性。缪云萍等[14]用桑黄多糖治疗由2，4，6-三硝基苯磺酸（TNBS）诱导大鼠溃疡性结肠炎，结果发现桑黄多糖能够显著降低大鼠结肠中肠NF-κB p65蛋白以及 IL-6和TNF-α mRNA表达水平，对大鼠溃疡性结肠炎的治疗效果明显，可能与调节炎性细胞因子分泌、抗氧化和抑制NF-κB的表达有关。李媛媛等[15]通过水提醇沉法制备桑黄菌丝体粗多糖，通过蒸馏水洗脱获取级分（IPS45-W），并通过体外细胞毒性细胞活力试验，发现其可以抑制HepG2细胞生长（浓度为50μg/mL时抑制率为57%），证明桑黄菌丝体粗多糖抗肿瘤活性。于秋菊等[16]通过体外活性测试发现桑黄多糖具有良好的抗氧化及抑制肿瘤的活性。

灰树花多糖

从灰树花子实体中提取的多糖成分具有抗氧化、抗肿瘤、防辐射及免疫调节等生物活性。许盈盈[17]发现灰树花多糖组分（GFP1）对肺癌细胞H1975的增殖具有显著的抑制作用，且GFP1可能通过抑制Ras/Raf/MEK/ERK信号通路达到抗肿瘤效果。唐梦婷[18]采用Illumina系统对培养基发酵后的肠道菌群结构组成进行分析，发现灰树花多糖组分（GFP-H、GFP-L）可以显著促进肠道内双歧杆菌属、拟杆菌属的增殖，对肠道菌群健康产生有益影响。权树琳等[19]发现灰树花多糖GFP-A1可以显著提升运动小鼠的运动耐力，具有抗疲劳作用。刘勇华等[20]发现灰树花多糖能够显著提升胃溃疡模型大鼠的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）含量，降低其胃泌素（gastrin，GAS）、胃动素（motilin，MTL）、生长抑素（somatostatin，SS）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）指标的水平，进一步证明灰树花多糖在降低胃肠激素分泌以及提升抗氧化水平的作用。

姬松茸多糖

经研究发现，姬松茸多糖具有抗癌、抗氧化、降血糖、改善糖尿病、降低胆固醇等生物活性。蒲超等[21]以10ng/mL的IL-1β处理CHON-001细胞建立软骨细胞炎症模型，探究姬松茸多糖对白细胞介素1β（IL-1β)诱导的软骨细胞CHON-001损伤的保护作用，结果发现姬松茸多糖能够显著降低软骨细胞炎症模型的细胞凋亡率和Bax蛋白水平，且指出通过上调miR-382-3p表达水平来抑制IL-1β诱导的软骨细胞炎症反应和凋亡。此外，钟普鹏等[22]研究发现姬松茸多糖在肠道屏障保护等方面也有一定的作用，指出姬松茸多糖能够显著提升葡聚糖硫酸钠（DSS）诱导的溃疡性结肠炎大鼠体内普拉梭菌、乳酸菌及双歧杆菌16SrRNA基因的相对表达量，而显著降低大肠杆菌16SrRNA基因的相对表达量，表明其在预防急性结肠炎中的重要作用。

猴头菇多糖

猴头菇性平、味甘，营养丰富，助消化、利五脏。猴头菇多用于改善消化性溃疡、慢性胃肠炎、食欲不振等病症，对癌症也有一定的抑制作用。猴头菇中含有葡聚多糖，被称为“猴头多糖”，具有抗氧化、免疫调节、调节肠道微生物群、降血糖、抗肿瘤、胃保护等多种生物活性。马征等[23]通过研究猴头菇多糖对老年人身体活动诱导疲劳的恢复和抗氧化能力的影响，发现老年人补充猴头菇多糖能够显著提高其有氧能力和血液流变性，促进疲劳恢复，并提高抗氧化能力。牛美兰等[24]研究表明猴头菇多糖能够显著降低大鼠慢性非细菌性前列腺炎血清中的TNF-α、IL-6、IFN-r含量，降低血清中免疫球蛋白IgA、IgG水平，进一步缓解大鼠慢性非细菌性前列腺炎，延缓其疾病发展。李兴海等[25]探究猴头菇多糖的抗肿瘤活性及机制，主要通过培养胃腺癌细胞，并设置猴头菇多糖添加组，发现猴头菇多糖联合转化生长因子-β1可通过负调控p-AKT、p-PI3K，有效地抑制胃腺癌细胞BGC-823、SGC7901的增殖，从而进一步抑制癌细胞的克隆数量。

茯苓多糖

茯苓系多孔菌科（Polyporaceae）真菌茯苓的干燥菌核，“性平，味甘、淡，归心、脾、肾经，利水渗湿，健脾，宁心。用于水肿尿少，痰饮眩悸，脾虚食少，便溏泄泻，心神不安，惊悸失眠”。大量研究证实茯苓多糖具有抗病毒、抗肿瘤，减轻放、化疗副作用。刘佳丽等[26]发现茯苓多糖能够显著降低脂多糖诱导的猫肾细胞中NO释放和细胞凋亡率，且认为其可能通过抑制TLR4-NF-κB信号通路达到细胞炎症保护的作用，这一研究结果为茯苓多糖治疗猫肾细胞验证提供了新的靶点和试验依据。Zheng等[27]采用热水提取法获取茯苓多糖（PCPP-1A），发现PCPP-1A在刺激RAW264.7细胞免疫反应和保护AML-12细胞免受辐射方面具有极好的潜力。

银耳多糖

银耳“味甘，性平，归肺经”，具有养阴润肺、益气生津、美容养颜等功效，其富含的银耳多糖具有增强免疫、降血糖、防治心血管疾病等作用。邢友哲等[28]研究发现，银耳多糖能够显著促进小鼠脾淋巴细胞的增殖，促进IL-6、IL-10、IL-12和IFN-γ的分泌，且通过激活小鼠脾淋巴细胞PI3K/Akt和NF-κB信号通路，发挥其免疫调节作用。黄小兰等[29]发现银耳多糖能够通过调节Nrf2/HO-1信号通路，极显著降低力竭运动小鼠血清中的TNF-α及Il-6水平，极显著上调SOD及GSH-Px水平，延长小鼠力竭游泳时间，证明银耳多糖通过抑制氧化应激来改善由于运动引起的氧化损伤。谭敏颖等[30]发现，银耳多糖具有抑制骨关节炎的效用，可以在一定程度上保护软骨组织，抵抗细胞凋亡。

黑木耳多糖

黑木耳“性平、味甘，质滑，入胃、大肠经”，素有“肠道清道夫”的美称，主要依赖于其排毒、降血脂、促进肠道的蠕动、增强新陈代谢等作用，且黑木耳具有丰富的抗氧化剂，生物活性较为丰富。黑木耳多糖具有抗氧化、降血脂、提高机体免疫和抗肿瘤等多种生物活性。刘楠楠[31]通过热水浸提—乙醇沉淀法提取纯化得到两种黑木耳多糖组分（AAP-1，AAP-2），采用C57BL/6J雄性小鼠构建2型糖尿病模型进行体内降糖活性研究，发现这两种黑木耳多糖组分均能够通过激活PI3K/AKT信号通路，减轻胰岛素抵抗，降低氧化应激损伤，改善糖脂代谢以达到降血糖的作用。李雪等[32]通过磷酸化修饰黑木耳多糖，制备磷酸化黑木耳多糖脂质体，可明显提升其对DPPH自由基的清除率，证明其体外抗氧化能力，同时发现由于脂质体的包封能够有效防止磷酸化黑木耳多糖的氧化。张廷婷等[33]发现黑木耳多糖能够显著提高SD大鼠粪便菌群中紫红球菌科或非消化糖杆菌属丰度，显著下调促炎菌普雷沃菌属丰度，缓解高脂肪饮食所造成的肝炎及其他疾病，此外，黑木耳多糖还能够显著增加SD大鼠盲肠中短链脂肪酸的含量，该研究为黑木耳多糖改善血脂代谢提供了思路。

典型食用菌多糖的应用现状

在功能食品中的应用

食用菌具有独特的质地和风味，通过添加食用菌或者食用菌多糖来改善食物的风味和口感，同时由于食用菌及其多糖的多种生物活性，其作为食品原料开发新型食品，不仅能够影响食品的质地和营养，同时还能够赋予新产品新的功能特性。我国国家标准GB 16740—2014保健（功能）食品通用标准，指出多糖类可作为功能性保健食品的功效成分。目前我国已经上市的以多糖为主要成分的药食同源类保健食品中，被国家特殊食品信息查询平台记录的仅有14种，包括胶囊、片剂、口服液3种剂型，涵盖黄芪多糖、灵芝多糖等多种中药材多糖。如以灵芝多糖为活性成分开发的清福宁胶囊、羊肽灵芝胶囊、糖芝胶囊、蜂胶灵芝胶囊，以茯苓多糖为主要生物活性成分开发的沙棘天宝软胶囊等，以蛹虫草多糖为主要活性成分开发的蛹虫草灵芝水飞蓟胶囊。国家卫生健康委员会（原卫生部）于2001年发布可用于保健食品的真菌菌种名单，共计11种[34]，可见食用菌多糖潜在功效及以食用菌多糖为原料的功能性食品有待继续开发。

高血糖指数（GI）的食物会导致血糖水平急剧上升，且导致急性代谢性疾病的发生，而淀粉的消化特性与餐后血糖反应关系密切，因此控制淀粉吸收速度来控制人体血糖水平已经成为一种有效的临床营养学途径。据报道，食用菌多糖能够改善胰岛素抵抗，且有效降低淀粉的含量[35-36]。苏静[37]利用银耳多糖的体外消化行为及其与肠道微生物的交互作用，将其作为活性成分（添加量为0.4%），以麦芽糖醇、异麦芽酮糖醇为原料，明胶作为凝胶剂，开发了一款凝胶软糖。Liu等[38]研究杏鲍菇和香茅粉对面包理化性质、感官品质和消化率的影响，结果表明：杏鲍菇粉作为一种高价值的配料，可以提高面包的营养品质，降低其GI。孙帆[39]基于桦褐孔菌多糖的免疫增强活性，开发具有提高人体免疫力活性的桦褐孔菌免疫酸奶，配方为保加利亚乳杆菌和嗜热链球菌0.1%、桦褐孔菌多糖0.7%、白砂糖7%、果胶0.2%，此产品具有酸奶的固有风味和适当的桦褐孔菌味，且质地、外观等都达到产品质量标准。李广富[40]在酸奶中添加灵芝多糖、灵芝酸、茶新菇多糖和真姬菇多糖等，开发食用菌多糖酸奶，发现食用菌多糖酸奶的体外抗氧化、抗衰老效果显著。此外，食用菌多糖还被用来生产保健面包[41]、面条[42]、饮料[43]等功能性食品，在提升产品风味和营养等方面都发挥了重要作用。

应用生物医药领域

食用菌多糖潜在的生物活性使其常被用来开发抗癌药物、抗糖尿病药物、抗病毒药物、益生元、免疫抑制（调节）剂等[44]。目前，许多食用菌多糖已被开发成为适宜临床应用的针剂、片剂、冲剂、口服液、饮片、糖浆剂等，国药准字批准的食用菌多糖医药产品涉及类型较多，已用于临床的以食用菌多糖开发的药物产品有灵芝注射液、羧甲基茯苓多糖注射液、猪苓多糖注射液、香菇菌多糖片、猴头菌片、多糖蛋白饮片、灵芝露、复方灵芝干糖浆、云芝肝泰颗粒、亮菌片、肝必复、虫草精等。

食用菌多糖除了单独应用之外，可与其他活性成分复配。谌淑平等[45]复配银耳、茯苓、猴头菇、香菇及竹荪多糖，发现复配多糖均可调节巨噬细胞RAW264.7的免疫活性，为复配多糖产品开发提供了思路。杨英歌等[46]通过灵芝-黄芪药渣固体双向发酵生产多糖，发现当多糖剂量为25mL/kg时，对移植于裸鼠的人体肠癌HCT116的抑瘤率为55.99%。

应用于化妆品领域

据古代医籍《御药院方》[47]记载，食用菌多糖在美容方面具有重要作用。在中医药学古书《太平经惠方》[48]里有记载，唐朝时银耳就已经被用来做浴疗。大量研究证实食用菌是可以同时应用于化妆品和口服美容产品的热门原料。以灵芝为例，现代科学测试证明，灵芝含有氨基葡萄糖、多糖类等成分，富含抗氧化剂，在护肤品中能够发挥较好的功效[49]。

银耳多糖具有除雀斑的独特功效，还具有改善肌肤、增加润泽等功效，在化妆品中有较多应用。东边野兽于2021年上线的草本护肤产品（菌王霜、精华油）主要含有灵芝三萜、灵芝多糖，发挥其抗炎、抗氧化的作用。溪木源专为油性敏感肌肤研发的药用层孔菌系列，所添加的是药用层孔菌护肤品提取物，其中含有的多糖类物质主要发挥其抗氧化、舒缓修护功效，更适合敏感肌使用。稀物集品牌首推的松茸菌菇系列护肤产品，添加松茸提取物，其中含有的多糖主要发挥抗氧化、修复等功效。

展望

目前大多数食用菌多糖研究集中在生物活性上。关于不同食用菌多糖的构效关系及其分子机制的认知仍然有限，因此仍然有必要拓宽对不同种类食用菌及其多糖生物活性的研究，深入探究食用菌多糖的分子结构及潜在生物活性。同时，通过对食用菌多糖的化学修饰，比如羧基化、甲基化等手段，拓宽其使用范围，增强生物活性。

不同食用菌多糖具有不同的生物活性，因此可根据其生物活性的作用机制，按照不同配比进行多糖复合化，配伍成合剂，或与药物结合，发挥协同作用，使其药效增倍。为了让食用菌多糖在药用治疗上更加高效，可以丰富其剂型，显著提升多糖的溶解度和生物利用度等。

结合不同的技术、学科等，如计算生物学、生物信息学、组学等挖掘不同食用菌多糖的潜在价值，对理解和拓宽食用菌多糖的生物活性给予参考和指导。在具体的应用中，优化、升级提取、纯化技术，将食用菌所含的营养物和多糖转化为化妆品、医药及食品领域中可使用的活性成分，真正成为高功效的活性原料。

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